Октябрь, 1997

Окрас шерсти у кокер-спаниелей изучался более тщательно и пристально, чем у какой-либо другой породы. Однако, хотя Филипс (1938 г.) сообщил о существовании в породе аллели a^y , спор по поводу существования аллели a^y у современных спаниелей не утихает. Настоящий обзор не сводится к этому или каким-либо другим вопросам существования или отсутствия определенных спорных аллелей в популяции. Он направлен на то, чтобы помочь заводчикам понять генотип, который дает определенные фенотипы, как способ прогнозирования окрасов щенков от определенных вязок.

Гены � это единицы наследственности, состоящие из ДНК и образующие линейные формы, называемые хромосомами, которые могут передаваться от одного поколения следующему. Совокупность всех генов особи называется генотипом. Окрас шерсти, или фенотип, - это видимое проявление генотипа в данном конкретном окружении. Щенки наследуют два экземпляра каждого типа гена; по одному от каждого из родителей. Гены могут существовать в нескольких различных формах, называемых аллелями. Слияние сперматозоида и яйцеклетки, несущих различные аллели одного и того же гена, дает гетерозиготную особь. Если же аллели одинаковые, то особь получится гомозиготной. Собаки, гомозиготные по определенному гену, могут передавать следующему поколению только один тип аллели этого гена.

Изменения в различных аллелях ведут к распространению пигмента или его отсутствию. Согласно номенклатуре Бернса и Фрезера (1966 г.) аллели этой серии, которые могут оказаться интересными для заводчиков спаниелей, следующие:

a^y доминантный желтый (чистый или золотистый соболиный)

а^t двухцветный (черный или печеночный чепрак, распространяющийся почти по всему телу, с подпалыми отметинами на лапах, щеках, бровях, на внутренней стороне ушей и под хвостом. Подпал может быть от бледно-кремового до насыщенного коричневого).

Аллели серии агути обеспечивают окрас, который является более темным при рождении, но со временем осветляется, оставаясь более темным на спине, чем на ногах и животе. Все особи с одним экземпляром аллели А, если они не модифицированы генами пятнистой серии, будут сплошными. Особи a^y a^y будут чистыми сплошными или золотистыми соболиными (палевыми). У особей a^y a^t пигмент только частично распространен, результатом чего будут вкрапления черных волос в соболиные.

Серия B:

B черный

b шоколадный (печеночный)

Особи BB или Bb будут всегда иметь выраженным черный пигмент, а у особей bb выражен только шоколадный с, как правило, более светлыми глазами у большинства пород. Модифицирующие гены делают шоколадный пигмент более темным или более светлым. Индивидуально эти полигены не были определены, но по Уиллису (1989 г.) заводчики могут с определенной степенью успеха вести отбор в пользу более темных или более светлых оттенков �шоколада�.

Серия D или разбавление (Dilution):

D интенсивная пигментация

d разбавление пигмента

Если есть dd, он определяет или разбавляет степень выраженности аллелей серии В. Может отвечать за �голубой� окрас шерсти, хотя есть и другие гены, тоже дающие разбавление пигмента.

Серия Е или распространение (Extension):

Термины �распространение� и �ограничение�  в большей степени относятся к темному пигменту, чем к подпалу. Когда аллель ограничения присутствует в двух экземплярах, она не позволяет темному пигменту (черному или шоколадному) распространиться по всему телу, поэтому у собак темный пигмент выражается только в пигментации носа, глаз и подушечек лап. Почти все рыжие/палевые кокеры имеют генотип ее.

Серия G или седина (Greying):

G прогрессирующие поседение шерсти

g отсутствие седины

Считается, что кокеры не несут доминантную форму G аллели, имеющейся у других пород, таких как керри-блю и бедлингтон-терьеры. В отличие от �голубых� dd кокеров, которые голубые уже при рождении, собаки с генотипами GG или Gg при рождении обычно черные, но со временем постепенно седеют.

Серия М или крап (Merling):

У собак, несущих доминантный М, концентрация пигмента сведена в крап. У собак с mm концентрация пигмента контролируется другими генами. По некоторым предположениям пятнистый окрас может контролироваться более, чем одним геном. Гомозиготный ММ у пород, несущих гены белых пятен, может давать глухоту, слепоту и структурные нарушения глаз. Считается, что кокер-спаниели несут только форму m этой аллели.

M доминантный пятнистый

m сплошной окрас

Серия S или пятнистость (Spotting):

S основной окрас или сплошной пигмент

sⁱ ирландская пятнистость (irish spotting); несколько белых отметин в определенных местах (например, колли)

s^p пегая пятнистость (piebald spotting); допускается различное количество белого

s^w Крайне белая пегость (white piebald); например, бультерьер

Кокеры обычно несут аллели S/s^p и редко аллель s^w.

T белые участки без пестрин

Аллель С необходима для полной выраженности пигмента, и многие животные несут СС. Аллель cch влияет в большей степени на палевый и подпалый пигмент, чем на черный (в смысле его модификации или осветления). Считается, что кокеры не несут аллели c^d, c^b или c, обнаруженные в других породах и отвечающие за белую шерсть, голубые глаза или альбинизм с красными глазами.

Пигментированные собаки сплошного окраса обычно несут по меньшей мере один экземпляр доминантных аллелей A, S, E и, как правило, T. Собаки с черной пигментацией имеют по меньшей мере один экземпляр аллели B, а у шоколадных собак должно быть два экземпляра аллели bb. Если A заменить на a^ta^t, собака будет черно-подпалой или шоколадно-подпалой соответственно. Сплошные черные с генотипом Aa^t могут иметь легкий рыжеватый оттенок шерсти в местах подпала, который был бы у собак с генотипом a^ta^t. На аллель a^t влияют другие гены, модифицирующие ее проявление, так что подпал может варьироваться от нескольких волосинок до обширного подпала на морде и, в редких случаях, даже на плечах.

Рыжие и палевые собаки обычно несут доминантные аллели A и S с рецессивными аллелями ее, которые ограничивают концентрацию черного или шоколадного пигмента только в области носа, подушечек лап и век. Собаки генотипа a^ta^tее, а также Aa^yee и чистые �соболи� генотипов a^ya^yE или ee все будут рыжие/палевые. CC^h или C^hC^h вместе с другими генами-модификаторами контролируют выраженность окраса и определяют оттенок шерсти.

Собаки с генотипом a^ya^tE будут рыжими/палевыми с черными или шоколадными волосками в соболином окрасе.

Все собаки сплошного окраса могут иметь белые пятна, которые большинством заводчиков считаются браком. Как правило, эти пятна являются модификаторами аллели S и часто исчезают или значительно уменьшаются в размере уже в раннем возрасте.

Основное отличие между сплошными и цветными состоит в том, что цветные спаниели несут s^ps^p вместо SS или Ss^p. Модели окраса у них точно такие же, как у сплошных, только с присутствием белых пятен. Гетерозиготные особи генотипа Ss^p могут не иметь белого вообще или иметь очень мало. Цветные кокеры, несущие ген Т, будут иметь крапинки на белых участках. Заводчики могут называть таких собак чалыми, но ген R (или ген чалости) официально не подтвержден. Хотя голубые чалые регистрировались, они не несут dd, а являются на самом деле бело-черными с обширными белыми пятнами и густой пестротой на них, что дает эффект голубого окраса.

В следующей таблице показаны возможные комбинации аллелей A, B и E и ожидаемые фенотипы*.

Окрас, если генотип Генотип генов A и E Окрас, если генотип bb

BB или Bb_____________________________________________________________________________

Черный�����AAEE, AAEe, Aa^tEE, Aa^tEe, Aa^yEE или Aa^yEe�..Шоколадный

Рыжий/палевый с черным носом� AAEE, Aa^tee, Aa^yee, a^ta^tee, a^ya^yEE, a^ya^yEe�рыжий /палевый с шоколадным носом

Черно-подпалый��a^ta^tEE, a^ta^tE���������������.Шоколадно-подпалый

Соболиный с черным оттенком��a^ya^tEE, a^ya^tEe������Соболиный с шоколадным оттенком

* Цветные варианты вышеперечисленных комбинаций будут нести s^ps^p вместо S.

1. Сплошной шоколадный х сплошной палевый с черной пигментацией

Например: AabbEE x AABBee � в помете будет 100% сплошных черных щенков с генотипом AABbEe

2. Рыжий/палевый х рыжий/палевый (генетически чистый соболиный)

Например: AABBee x a^ya^yBBEE � в помете будет 100% сплошных черных щенков с генотипом Aa^yBBEe