НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА И ВЛИЯНИЕ CH. MADDIES VAGABONDS RETURN
Четвертая
из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана.Коричневые
, самый непонятный окрас, распространенный в породе с давних пор. Заводчики давно ушедших дней не могли получить у шоколада темных глаз и носов и приличной шерсти и бросили этот окрас, поскольку стало ясно, что невозможно предсказать с определенной степенью достоверности, как и что они будут давать.Сегодня мы видим красивых коричневых, успешно конкурирующих с другими сплошными окрасами, кроме черного. Однако, поскольку они весьма немногочисленны, я понимаю, что заводчики не знают, как построить линию, чтобы она хорошо работала, и какие окрасы могут дать желаемый окрас.
Как и у палевых, у коричневых существует несколько типов коричневых. Вновь возвращаясь к нашей таблице, мы видим, что есть коричневый класса 5 и класса 6. Как и у палевых, единственный способ определить тип коричневого это проверочная вязка. Собака класса 5 при вязке с другой собакой тоже класса 5 даст только коричневых. При вязке собаки класса 5 с собакой класса 6 родятся тоже только коричневые. При вязке двух собак класса 6 родятся 3 коричневых и один коричневоносый рыжий.
При вязке между собой двух палевых, независимо от их генотипа, они не могут дать коричневых. У них просто нет такой возможности. Даже коричневоносый рыжий класса 7 (которого мы описали, как коричневого без гена распространения коричневого окраса на шерсть) при вязке с другим коричневоносым рыжим даст только коричневоносых рыжих. Очевидно, что в иерархии доминантности первым стоит сплошной черный, за ним идет коричневый, а за коричневым палевый\рыжий.
Хотя генетики часто спорят, но есть один ген, привносящий консенсус. Это ген, который заставляет собаку давать коричневый пигмент вместо черного. Он является рецессивным по отношению к своему аллеломорфу (доминанту), который, если он есть, позволяет сформироваться черному пигменту. Эти гены имеют простую и определенную связь. Ген
b (коричневый рецессивный) всегда ведет себя как простой менделевский рецессив по отношению к B (черному доминантному) во всех экспериментах, о которых сообщалось во многих породах и их скрещиваниях. Собака, имеющая только формулу be или bE, очевидно, не может давать черный пигмент ни в какой части своего тела. Это порождает дискуссию о практически полном исчезновении коричневых кокеров в период между 1940 и 1970 гг.Как уже отмечалось ранее, д-р Филлипс (питомник
Scioto), генетик, впервые анализировал другой тип кокер-спаниелей в серии статей, которые он писал о генетике окраса. Это была кремово-палевая собака, которая происходила от черных кровей. У нее был черный нос и очень темные глаза. Подушечки лап тоже были черные, а кожа была черного или пыльного цвета. Д-р Филлипс определил эту собаку как черноносый рыжий без гена распространения окраса на шерсть (черный, у которого отсутствовала способность распространять черный окрас на шерсть). Генетически это тип BВee. Луис Шмидт (питомник Mistwood), используя эти крови, доказал, что такие собаки могут передавать свои черные признаки своему рецессивному потомству. Раньше этого никогда не случалось, но благодаря перекрещиванию, стало возможным. В результате таких собак стали называть осветленными черными. Генетическая формула таких собак исключала внешнее проявление коричневого окраса.Поскольку эти собаки были, по сути, черными, у которых лишь отсутствовал черный окрас шерсти, и они не могли передавать коричневый окрас, то коричневые, вполне естественно, и не появлялись в больших количествах. Полной противоположностью осветленного черного является коричневоносый рыжий (
bbee). Хотя эта собака, подобно осветленному черному, имеет палевый окрас шерсти, на самом деле она является коричневой, у которой отсутствует ген распространения коричневого окраса на шерсть. Такие собаки могут давать и дают коричневых.В том-то и загвоздка! Заводчики палевых 1940-х годов стремились к тому, чтобы получить собаку, которая была бы конкурентноспособной с черными, и они делали акцент на шерсти, темных глазах и носах. Коричневоносые рыжие с их светлыми глазами и носами и неважной шерстью постепенно исчезли из поля зрения, а вместе с ними и коричневый окрас, который они легко могли давать.
Спорадическое появление коричневых после этого периода было результатом счастливых вязок, при которых оказывалось, что коричневый ген присутствовал у обоих родителей. Некоторые питомники, которые на протяжении многих лет специализировались на рыжих, продолжали нести как рыжий (
bbee), так и коричневый (bbEE, bbee) в рецессиве и, при удачном стечении обстоятельств, получали коричневых особей.У коричневых шерсть вырастает такая же длинная, как у черных, но имеет более мягкую, пухлявую структуру. Из этого можно сделать вывод, что пухлявая шерсть у коричневых является доминантной. Важно также знать, что у коричневых светлые носы и глаза являются доминантными по отношению к темным.
Под микроскопом пигментные гранулы черной шерсти выглядят очень темно-коричневыми или черными, а пигментные гранулы рыжей или желтой шерсти меньше размером и выглядят желтыми. Было обнаружено два вида черных пигментов: самый распространенный вид откладывается, главным образом, в очень больших гранулах, хотя размер гранул варьируется от маленького до большого; у второго типа пигмента все гранулы маленькие и одинакового размера.
После отбеливания окисляющим агентом таким, как перекись водорода, пигментные гранулы черных собак становятся такими же, как у желтых собак. Это позволяет предположить, что желтый пигмент может сформироваться из черного путем химического процесса. Это предположение подтверждается тем фактом, что в коже желтых собак обычно имеется черный пигмент (включая глаза и нос), и количество подпала у черно-подпалых с момента рождения продолжает увеличиваться. Если у палевого нет черного пигмента в коже, то пигмент кожи у него не желтый, а коричневый. Под микроскопом видно, что коричневая шерсть содержит светло-коричневый пигмент в гранулах меньшего размера, чем пигмент черной шерсти. Кроме того, гранулы группируются особыми пучками и очень равномерны по размеру. Оказывается, что коричневый пигмент может окисляться до желтого подобно черному. Поэтому у нас есть черноносые палевые и коричневоносые палевые.
Такое отбеливание до желтого происходит только с шерстью, но никогда с кожей. Однако, не все коричневоносые палевые имеют коричневый пигмент кожи; желтый процесс, похоже, уменьшает количество пигмента как в шерсти, так и в коже, так что часто нос становится ржаво-коричневого цвета, который, для неопытного наблюдателя, совершенно отличается от настоящего коричневого.
В пятой статье мы поговорим о гибридных черных, рыжих и коричневых, поскольку доминантный черный не может нести коричневого рецессива. Мы будем использовать букву В для обозначения доминантных черных, а букву
b для гибридных черных. Гибридные черные могут нести коричневый и производить его в любой момент. Гибридный черный может также нести рецессив для желтого и рыжего, а также черно-подпалого и цветного. Настоящий кладезь.Для иллюстрации довольно сложного процесса вязки любого сплошного окраса, и особенно коричневого, таблица 1 приводит различные комбинации окрасов и соотношение окрасов, рожденных от различных вязок. Помните, что класс 7, черноносый рыжий не может давать коричневых. Как уже упоминалось ранее, эти собаки подобны черным, относящимся к классу 2.
Таблица, показывающая какой окрас может родиться в помете в зависимости от класса вашего кокер-спаниеля
0 |
Зиготы |
Гаметы |
Класс |
Класс |
Класс |
Класс |
Класс |
Класс |
Класс |
Класс |
Класс |
0 |
0 |
0 |
черный 1 |
черный 2 |
черный 3 |
черный 4 |
печеночн. 5 |
печеночн. 6 |
рыжий с черн. носом 7 |
рыжий с черн. носом 8 |
рыжий с коричн. носом 9 |
Зиготы |
0 |
0 |
BE BE |
BE Be |
BE bE |
BE be |
bE bE |
bE be |
Be Be |
Be be |
be be |
Гаметы |
0 |
0 |
BE BE |
BE Be |
BE be |
BE/Be bE/be |
bE bE |
bE be |
Be Be |
Be be |
be be |
Класс 1 черный |
BE BE |
BE BE |
B |
B |
B |
B |
B |
B |
B |
B |
B |
Класс 2 черный |
BE Be |
BE Be |
3B 1R |
B |
3B 1R |
B |
3B 1R |
1B 1R |
1B 1R |
1B 1R |
|
Класс 3 черный |
BE bE |
BE bE |
3B 1L |
3B 1L |
1B 1L |
1B 1L |
B |
3B 1L |
1B 1L |
||
Класс 4 черный |
BE be |
BE/Be bE/be |
9B 3R 3Y 1L |
1B 1L |
3B 1R 3L 1Y |
1B 1L |
3B 3R 1L 1Y |
1B 1R 1L 1Y |
|||
Класс 5 печеночный |
bE bE |
bE bE |
L |
L |
B |
1B 1L |
L |
||||
Класс 6 печеночный |
bE bE |
bE bE |
3L 1Y |
1B 1R |
1B 1R 1L 1Y |
1L 1Y |
|||||
Класс 7 рыжий с черным носом |
Be Be |
Be Be |
R |
R |
R |
||||||
Класс 8 рыжий с черным носом |
Be be |
Be be |
3R 3Y |
1R 1Y |
|||||||
Класс 9 рыжий с коричневым носом |
be be |
be be |
Y |
Y
Рыжий с коричневым носомВ черный
R
рыжий с черным носомL
печеночный (коричневый)Для пользования таблицей сначала определите, к какому классу относится каждая собака, а затем посмотрите пересечение колонок, в котором указаны ожидаемые окрасы и их относительное соотношение. Одна буква означает, что весь помет будет такого окраса. Определить класс, к которому относится собака, можно, в некоторых случаях, посредством тщательного анализа родословной и окраса собаки; в остальных случаях, по результатам предыдущих вязок. Для определения класса любой собаки необходимо изучить помет, родившийся в результате вязки этой собаки с другой, предпочтительно другого окраса.
Также заметьте, что черные класса 3 и класса 4 могут давать и дают коричневых при вязке друг с другом и при вязке с коричневыми. При вязке черноносого рыжего класса 7 с коричневым класса 5 родятся только черные щенки! Все остальные рыжие при вязке с коричневым могут дать коричневый и другие рецессивные окрасы. Это доказывает утверждение о том, что весь коричневый окрас получился из линии черноносых рыжих (осветленных).
Но самое интересное, что этот тезис пытается доказать, это то, что каждый окрас имеет многочисленные генотипы. Внешний окрас (фенотип) это еще не все. И нужно делать либо проверочные вязки, либо использовать аналитический подход к родословным, чтобы точно знать, что давали собаки предыдущих поколений.
Хочу подчеркнуть еще один ключевой момент в разведении коричневых а именно то, что существует не один тип коричневых. Класс 5 и класс 6 иллюстрируют различия в генотипе. При вязке коричневого класса 5 с черным класса 4 родится 50% черных и 50% коричневых. При вязке коричневого класса 6 с черным класса 4 получится классическое менделевское соотношение 9:3:3:1.
Черный, коричневый, черноносый рыжий и коричневоносый рыжий являются сочетаниями двух различных доминант. Пара, влияющая на нос и кожу, это черный (В) и отсутствие черного (
b), который является коричневым. Вторая пара состоит из гена, который позволяет окрасу кожи собаки распространяться на шерсть (Е), его отсутствие является исключением черного или коричневого пигмента из шерсти (е). По опыту наблюдения мы можем сказать, что существуют разные оттенки рыжих или палевых. У некоторых нос, подушечки лап и кожа черные, а у некоторых коричневые. Следовательно, черноносый рыжий (осветленный) является черным, у которого отсутствует черный пигмент в шерсти, а коричневоносый рыжий или палевый это коричневый, у которого аналогичным образом отсутствует соответствующий окрас в шерсти.